Animales con desarrollo indirecto:
Se propone aquí que un ciclo de vida bifásico con desdiferenciación parcial de estados juveniles o larvales intermedios representa el modo de desarrollo principal de los metazoos. La plasticidad del desarrollo de las células diferenciadas se considera la característica esencial del desarrollo indirecto, más que el desarrollo exclusivo del adulto a partir de células “apartadas”. Muchas células larvales diferenciadas de desarrolladores indirectos reanudan la proliferación, desdiferencian parcialmente y contribuyen a los tejidos adultos. La pluripotencia transcripcional de los estados diferenciados tiene origen premetazoico y parece estar facilitada por la variante de histona H2A.Z. La plasticidad del desarrollo de los estados diferenciados también facilita la evolución del polifenismo. Sigue habiendo incertidumbre sobre si el ancestro común más reciente de protostomas y deuterostomas fue un desarrollador directo o indirecto, y cómo las larvas de alimentación de bilaterios están relacionadas con larvas que no se alimentan de esponjas y cnidarios. La alimentación de larvas ciliadas de bilaterios forma su abertura intestinal primaria por invaginación, lo que parece estar relacionado con la invaginación en cnidarios. La formación de la abertura del intestino secundario se realiza mediante protostomía o deuterostomía, y el uso de genes sugiere una homología en serie de la boca y el ano. Los desarrolladores indirectos no usan el vector Hox para construir sus larvas ciliadas, pero el vector Hox está asociado con la construcción de la porción reproductiva del animal durante el crecimiento posterior dependiente de la alimentación. Se propone además que la función original del grupo Hox estaba en la formación de las gónadas y no en la diversificación anteroposterior.
Palabras clave: anélido, H2A.Z, lophotrochozoan, multipotencia, zona de crecimiento posterior, adición terminal
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1. EVOLUCIÓN REGLAMENTARIA DEL DESARROLLO INDIRECTO
(a) Continuidad evolutiva-desarrollo entre desarrollo directo e indirecto
El desarrollo parece más notable cuando se desarrolla a lo largo de una etapa larval intermedia que tiene poco parecido con el adulto. En el desarrollo indirecto, la fase embrionaria genera una larva intermedia, y la fase post embrionaria genera un adulto mediante la transformación sustancial y el reemplazo de los tejidos de las larvas. En algunos casos, la etapa larval tiene capacidad de alimentación, y la construcción post embriónica del adulto macroscópico depende de la nutrición obtenida por la larva. El cambio del plan corporal larval a adulto está mediado por un crecimiento gradual que a menudo culmina con una metamorfosis dramática y un cambio radical del modo de vida. Sin embargo, la pronta metamorfosis a menudo implica una reordenación mecánica más que un proceso de desarrollo constructivo, y los principales elementos del plan corporal adulto se transforman gradualmente o se forman de nuevo durante las etapas larvarias. El límite entre las fases larval y adulta es menos agudo de lo que sugeriría la metamorfosis. En consecuencia, el término “larva” es ambiguo (Minelli 2009). Por el contrario, los embriones de organismos que se desarrollan directamente generan a la vez un juvenil que ya posee el plan corporal adulto completo, que luego crece y adquiere la madurez sexual. Amniotes y cefalópodos ejemplifican el desarrollo más directo. En contraste, los invertebrados marinos lophotrochozoan y deuterostome con alimentación de larvas ciliadas son representantes extremos del desarrollo indirecto (figura 1). Las larvas cilíndricas planctótrofas de hemicordados, equinodermos, poliquetos, nemertinos y otros invertebrados marinos están dotadas de los órganos mínimos necesarios para alimentar el lento desarrollo de sus adultos macroscópicos (Pechenik 2004). Entre estos dos extremos, los ciclos de vida abarcan una amplia gama de modos de desarrollo (Reitzel et al., 2006, Allen & Pernet 2007, Minelli, 2009). El desarrollo indirecto, entendido como un modo de desarrollo bifásico, no se limita a los invertebrados marinos (Brusca y Brusca 2003). La metamorfosis en anfibios y algunas especies de peces se acompaña de transformaciones corporales sustanciales, aunque periféricas, sobre un plan corporal central principalmente conservado, y los insectos holometabolos transforman y / o reemplazan de manera importante los tejidos de la larva.